沉水植物的净化作用及其影响因子
水生高等植物不仅是水生生态系统的重要初级生产者，而且是水环境的重要调节者，可为鱼类提供觅食产卵育肥栖息场所、为浮游动物提供避难所，所以大型水生植物有利于提高湖泊生态系统的生物多样性和稳定性(PokornyJ, 1990)。其中沉水植物是湖泊生态系统的重要组成部分，能吸收水体中的氮磷等营养元素(杨清心，1998),对维护湖泊生态系统，控制湖泊富营养化具有重要生态价值;不仅影响着水中的鱼类、浮游生物、底栖动物的组成和分布，而且可以起到消浪和净化水质的作用。在环境变化和人类活动的影响下，我国大部分湖泊生态环境恶化，沉水植物的分布面积萎缩，群落结构趋向单一化(苏胜齐，2002;彭映辉，2003;彭映辉，2004;于少鹏，2005)。沉水植物的消失，使生态系统中食物链变短，食物网简化，物种多样性降低，从而使整个生态系统变得较为脆弱。
近年来，湖泊富营养化问题受到了全世界湖沼及环境学专家的广泛关注。随着人类活动对湖泊生态系统影响的加剧，湖泊大型水生植物逐渐减少，甚至消失。恢复大型水生植被成为富营养化浅水湖泊生态修复的主要内容之一，是近年来水体修复生态技术研究的热点之一(种云霄，2003 )。大型水生植物，特别是沉水植物能吸收利用水体中的营养物质，合成自身生长发育所需要的物质，有效的降低水体中的营养盐浓度，与藻类竞争营养盐，抑制“藻华”的爆发(Bachmann R W, 1999; Havens K E,2004; Sondergaard M, 2000 );还有降低悬浮颗粒物，促进水体中磷的沉降，减少沉积物磷释放(Barko J W, 1991)，抑制湖泊沉积物的再悬浮，改善沉积物的特性从而降低营养盐释放率、吸收水体中的污染物，抑制浮游植物生长等作用(朱斌，2002; Joseph B, 1997; Pilon Smits E A H, 1999;由文辉，2001;辛晓云，2003;童昌华，2003;王旭明，1999;胡春华，1999)。在外源营养物质不能完全消除的水体，沉水植物的大量发生会缓冲(buffer)营养物质在水中的富积程度Strand J A, 2001;Scheffer M, 2001)。因此，沉水植物的恢复，常常作为藻型湖泊富营养化修复的措施之一(于丹，1996;秦伯强，2002;王国祥，2002; Strand J A, 2001; Scheffer M.2001)其研究在湖泊生态保护和富营养化防治中具有重要地位(秦伯强，2005) 。
水生植物的恢复过程与环境因子的变化过程是相互紧密关联的，环境因子对水生植物恢复的影响正成为水生植被研究的热点，光照、水温、pH、水体营养盐、基质等非生物环境因子及着生藻类、鱼类放养、人工收获等生物环境因子均能对水生植物
特别是沉水植物的发育成活产生重大影响(刘建康，1999)。沉水植物在其主要的生活周期中植株沉水生活，生理上极端依赖于水环境，对水质的变化十分敏感(PieterseA H, 1993;倪乐意，1999)，其生长和分布受多项环境因子的调控。在所有的环境因子中，水下光强和水温是影响沉水植物生长、分布的重要因子，其中水下有效光强被认为是影响沉水植物生长、分布最重要的因子之一，而且其它生物或非生物环境因子的作用也会间接导致水下光强的变化，如:悬浮颗粒(泥沙、藻类)。
1温度对沉水植物的影响
温度是影响沉水植物繁殖体发芽和幼苗生长的重要因素。温度虽对菹草( Potamogeton crispus)冬芽的萌发无影响;但萌发后两周内幼苗的生长受到温度的显著影响。氧饱和条件下，20℃时，萌发的幼苗能够正常生长，根的发育正常;10℃时，萌发的幼苗初期生长较慢，但最终也能够正常生长发育，根长出时间较晚且生长速度慢。厌氧条件下，20℃和10℃时幼苗虽然生长速度较快，但均为白化苗，且根的发育受到抑制(高健，2005)。苦草(Vallisneria spiralis)种子在水温18-22℃时，经4-Sd开始发芽，约15d，出苗率可达98%以上，并且温度为20℃时，发芽率往往达到最高(季高华，2006)。
沉水植物所处水环境的温度变化比较缓慢而且稳定，其不同的代谢过程对温度的反应有所不同，而生长则代表了所有这些过程及反应的综合。从抽条生物量、抽条长度及抽条数目看，黑藻(Hydrilla verticillata)在较高温度(32 ℃)时比穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum)和埃格草(Eaeria densa)表现出较大的生长反应(Barko JW, 1981)。对埃格草而言，顶生生长在夏季停止，当温度达到30℃时植株开始衰亡，秋季时则恢复生长;当水温降至10℃时，生物量达最大。国内外关于温度对菹草生长的影响研究结果不尽一致。有的研究认为范草适宜生长温度为15℃-20 ℃(金送笛，1991; Rogers K H, 1980 )，30 ℃时净产氧量最高(金送笛，1991):有的研究认为菹草的适宜生长温度为10℃-20℃(任久长，1997):陈洪达(陈洪达，1989)研究发现水温与菹草净产氧量呈曲线相关(y=0.0170+0.0477x-0.0015x2)，水温为16℃左右，菹草净产氧量最高，21℃时毛产氧量最高。苏胜齐等(苏胜齐，2001)的研究也表明水温为10℃-35℃时，菹草顶枝光合作用净产氧量、毛产氧量都与温度呈曲线相关，20℃附近菹草光合作用产氧量最高，适宜的生长温度为15 ℃ -25 ℃。作者认为不同的结论和各人所使用的材料差异有关。
温度对沉水植物光合作用有显著的影响。在不同的沉水植物中已发现与温度有关的光合速率存在着很大差异。在饱和光强下，陆生植物光合作用和呼吸作用最适温度和忍耐范围显示出很大的变化，而大多数海草类在相对较狭的25-35℃温度范围内却显示出最大饱和光强的光合作用(Ixuschner C, 1993 )。尽管某些物种光合作用的最适温度比较相似(25-30 ℃)，但它们在较低的温度下(10-15 ℃)常常表现出光合作用能力的显著差异(Barko J W, 1981)。沉水植物在生长发育过程中常会面临自然低温和/或高光、高温和/或高光的不利环境，在陆生植物中已有较多的研究(李雁鸣，1997;杨盛昌，2001)，但是对沉水植物光合荧光生理特性的影响至今尚无相关研究报道。本文研究了在冬季温度和光照对菹草萌发和幼苗光合荧光生理特性的影响，以及夏季高温高光条件下菹草、苦草、狐尾藻和金鱼藻(Cerruophyllurn demersum)光合荧光生理特性的变化。
2光对沉水植物繁殖的影响
在北亚热带及温带地区，苦草、黑藻、金鱼藻及菹草，均属于一年生沉水植物，特化的营养繁殖体对于沉水植物种群的季节性再生起着决定性的作用(连光华，1996)。这些营养繁殖体在形成之后便掉落在湖底(菹草、黑藻、金鱼藻)或直接在底泥中形成(苦草)，它们的萌发过程也在湖底完成(连光华，1996)，因而湖底光照和氧气条件直接影响它们的萌发与生长。在湖泊富营养化过程中，浮游藻类引起的湖水透明度下降导致水下光照不足，成为限制沉水植物生存的主要因素(杨清心，1996)。简永兴等(简永兴，2001)通过对梁子湖与湖北省其他四个不同水深的湖泊间菹草石芽萌发率月动态的野外调查和萌发实验，发现无光环境下菹草石芽的萌发率较有光下的小;五个湖泊的石芽均于7月初即开始萌发，相同月份不同湖泊石芽的平均萌发率基本与其平均水深成负相关关系，但12月初各湖泊的平均萌发率相近(>95%);同一湖泊水深越大，相同月份的萌发率越低，水深的增加能显著推迟萌发起始时间，但不改变其最终萌发率(12月初>95%)。陈小峰等(陈小峰，2006)进一步研究发现在光照和缺乏基质的条件下，菹草石芽的萌发率和出苗率提高，光对菹草萌发苗根的生长无促进作用。在无光条件下，菹草幼苗节间长度明显大于有光处理。在暗处理中，菹草叶片的质膜透性显著增加;在有光照条件下，有无基质对菹草幼苗叶片叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)以及Chla/Chlb 比值的影响为Chla, Chlb的含量增高，Chla/Chlb比值在3.5上下波动;Chla/Chlb最大值和最小值在有基质时分别为4.4和2.8, 无基质时为4.2和2.7;但对幼苗处理40d时，暗处理的叶片质膜透性与有光有基质、有光无基质之间差异极显著(P<0. 0l)。黑藻断枝生殖的最佳生长条件为水温15-20℃ ,光照强度8401ux左右，pH值6-7(邵留，2003 )。李文朝等(李文朝，1996)对4种沉水植物营养繁殖体萌发的光需求进行了初步的实验研究。结果证明，强光照射可以打破菹草繁殖芽的休眠，促使其在夏初萌发，推论菹草繁殖芽的夏季休眠可能与其所处的水底光照不足有关;苦草、黑藻及金鱼藻营养繁殖体的萌发无需光刺激，但当水底相对光照强度小于5%时形成白化苗，不能进行正常的光合作用，因而沉水植物营养萦殖体萌发期的水底光照条件是决定沉水植物能否再生的关健因素。
3光对沉水植物光合生理特征的影响
光合作用是沉水植物最重要的代谢活动。在水中，由于水体溶解物、悬浮颗粒以及水深的影响，源自太阳的光能迅速衰减，加之在空气与水交界处的损失(10%左右)，光照不足的现象在水体中最易发生，水体光强成为沉水植物生长的必需环境因子。沉水植物光合作用的光补偿点等光合特征，决定了沉水植物在水下可分布的最大深度和光合产量及竞争能力(刘建康，1999 )。一般认为，水底光强不足入射光的1%时，沉水植物就不能定居(许木启，1998)。另外，光在水中的衰减依赖于波长，光强和光质均随水体深度而变化。随着水深增大，红光(660nm)与远红光(730nm)的比率会增加，这将影响水生植物的形态发生(Maberly S C, 1989 )。因此，了解沉水植物的光合特征是解释各种沉水植物在水中的分布格局和群落演替的基础，也是人工配置沉水植物群落时，选择种类及群落种类配置的科学基础。
所有的沉水植物都是阴生植物，叶片的光合作用在全日照的很小一部分时即达到饱和，沉水植物的光饱和点(净光合作用最大时的光强)及光补偿点(净光合作用为零时的光强)比陆生阳生植物低很多(Bowes G, 1985)。许多沉水植物的光补偿点范围约为全日照的0.5%和3 % ( Van T K, 1976; Bowes G, 1977 )。如狐尾藻属(Myriophyllum)植物的沉水叶的光饱和点和光补偿点分别为全日照的15%和2%,其光合作用特征是对阴生环境的适应(Salvucci Me, 1982 )。在光照强度为0.12 × 104lux-9.62 ×104 lux的范围内，菹草顶枝的净产氧量和毛产氧量与光照亦呈曲线相关，光照为5.43 × 104 lux时菹草光合作用的产氧量最高，适宜的光照为2.6 × 104lux-5.5× 104 lux(苏胜齐，2001)。黑藻的光补偿点约为2klx，光饱和点为30h1x,温度补偿点为6.5 ℃;在最适条件下，黑藻的光合速率可达到7.29mg 02ˉh–1g–1(FW).(谈锋，1992)。狐尾藻、金鱼藻、苦草、菹草和黑藻5种沉水植物的光合作用都表现出强光抑制现象，不同种类在高光强下光合速率下降的程度差异较大;5种沉水植物中，苦草对光的需求最低，适于在低光照条件的水下生长，不耐强光;苦草的光合补偿点为9.4毫摩尔/米2/秒，光合饱和点为200毫摩尔/米2/秒，最大光合速率为8.79毫摩尔氧气/克/小时，暗呼吸速率为0.847毫摩尔氧气/克/小时(季高华，2006)。狐尾藻和金鱼藻对光的需求最高，在上层有较强的竞争能力;范草和黑藻对光的需求介于中间，最大光合产量出现在中层，可在水体中层形成优势(苏文华，2004)。狐尾藻等植株的下部可形成没有叶片的茎(光合茎)，这些茎不进行光合作用或光合作用很弱，其暗呼吸也只是光合部分的一半左右，可在较深的水体中生存(苏文华，2004)。
饱和脉冲调制(PAM )荧光仪在陆生植物光合作用的研究中得到了广泛的应用( Wodala B, 2005; Wen X,2005 )。陈小峰等(陈小峰，2006)利用PAM荧光仪研究了在不同光照处理(自然光、50%自然光、20%自然光和10%自然光)条件下菹草的光合特性，发现在自然光下菹草叶片的Fv/Fm和Fv/Fo的比值与其它3个遮光处理相比存在显著差异(P<0.05)，而在3个遮光处理之间差异不显著;在生长的后期，一定程度的弱光会起到促进菹草的光合效率、延缓菹草衰老的作用。由于传统的PAM荧光仪、O2和CO2技术(包括14C02同位素技术)不能在水下进行测定，因而不能实现沉水植物的原位、无损伤测定。但是，近年来水下PAM荧光仪—Diving-PAM荧光仪的出现，使沉水植物的原位、无损伤测定成为可能(Takabayashi A, 2005; Ralph P J, 2005 ) 。Diving-PAM通过测定总光合速率评估总光合成分的状态，如光合共生体对环境光强的适应。被广泛应用在海草(Durako, M J, 2002)和珊瑚(Mercurio, 2004)的研究上，但在淡水沉水植物上还无相关的研究报道。
4藻型水体中沉水植物与藻类的竞争
藻类和沉水高等植物同属于湖泊生态系统内的初级生产者，生态位高度重叠，相互竞争水下光照、矿质营养元素及C02资源(杨清心，1996)。在水生态环境中，水生高等植物对浮游藻类的抑制作用较为明显，主要表现在两个方面，一是藻类数量急剧下降，二是藻类群落结构改变(孙文浩，1988 1989;袁峻峰，1993)。湖泊富营养化导致浮游植物大量生长，水体透明度下降，并加速了沉水植物的衰退。关于沉水植物和藻类的相互作用，目前的研究主要集中在沉水植物他感作用对藻类生长的影响，揭示了多种水生植物与藻类间的他感作用和生物活性物质(Gross E M. } 2003 ;Ellen V D ， 2002;况琪军，1997;李寿田，2001)，研究发现，凤眼莲、金鱼藻、黑藻(白秀玲，2006)和苦草(顾林娣，1994)对藻类都具有较好的生化抑制作用。
在水体中，光到达沉水植物叶片前受到水、可溶性有机物、泥沙等颗粒和/或藻类悬浮物的衰减(Bach 1998; Vervuren 2003 );其对沉水植物的生长发育具有十分重要的作用。藻类等微型生物残体主要出现在藻型富营养化湖泊中，其对沉水植物的影响研究较多(Meijer 2000; Blindow 2002)。此外，藻类附着于沉水植物叶片后增加了其细胞外扩散层厚度而降低溶解无机碳的供应，并通过竞争光以及溶解无机碳削弱叶片的光合作用(Sand J K,1977 )。
沉水植物的光合作用通常受到低光照的限制(Sand J K 1989; Maberly & Spence,1989)。Phillips等人(1978)认为，着生藻类对水草的营养及光竞争是沉水植被在富营养化水体中退化的关键因子(Phillips G L} 1978 )。着生藻类(Periphytic algae )常与周丛动物、细菌及有机碎屑一同组成水草表面的覆盖物，不仅是水体动物网的重要环节，被水生动物利用，而且对水草的生长、发育产生影响(Bronmark C. 1989;Borchardt M A 1996; Stevenson R J, 1996;由文辉，1999);其生长与沉水植物生长间呈负相关，并限制了沉水植物的分布(由文辉，1999);着生藻类的着生与菹草生长相互抑制，其密度和生物量表现出明显的季节差异(苏胜齐，200匀。着生藻类竞争沉水植物叶片表面的光以及溶解无机碳而削弱其光合作用，并增加了叶片的细胞外扩散层厚度而降低溶解无机碳的供应(Sand J K 1977)。通常情况下，着生藻类生长量的增加常降低宿主植物的生长速率(Underwood G J C，1992; Vermaat J E 1994)甚至导致富营养化湖泊沉水植被衰亡(Phillips 1978 )。但着生藻类对沉水植物生长和生产的影响以及可能的模型和机制这方面的了解还很少。
5泥沙型水体中沉水植物的研究
泥沙等无机颗粒物主要出现在一些通江湖泊及河流中，其对沉水植物的影响研究很少(Orth 1993)。在Okeechobee湖的湖滨区域，无机物质对水体光衰减大于叶绿素( Karl 2003 )。水体中光量衰减主要与水的吸收特性和悬浮物质的吸收、反射、散射特性有关(Holmes M G 1987 )。Vervuren等(2003)分析TRhine河中洪水的光传递，显示50cm深的洪水光衰减了90%，而水深超过1.5m时光量<1%。
混浊泥沙水体对陆生植物生长发育的研究较多。研究表明，光强的降低和在正常光照条件下的浸没都会导致Rumex种类产生相似的特征，如叶柄长度、SLA的增长和水下光补偿点的降低(Mommer 2005a)。此外，低光和淹水都会导致A. thaliana Col的偏下性生长(Pierik 2005 )。这些在低光和淹水条件下相似的形态和生化效应可以简单的归结为各自的信号级联放大(signal-transduction cascades)影响了一个共同的下游成分:当这两种信号同时出现时(洪水的光会大量衰减)，可以想象这两个信号会相互作用或加成。近来，一个加成效应被观察到了，R. palustris在低光淹水条件下叶柄的长度明显长于高光淹水(Mommer et al., 2005a)。
在泥沙型浑浊水体中，除了光量发生衰减外，光质也发生了显著的变化。水下光质不同于水表面的光质(Smith, 1994)。当光穿过水体时光谱组成也发生了变化。水体专一的吸收长波长的光，如远红光(FR)，从而导致R:FR比值的增加(Holmes&Klein, 1987 )。在浑浊水体中，如泥沙水体，光被散射，短波光(紫外光和蓝光)也被吸收，因此，在浑浊水体中，绿光能穿透更远的距离(reviewed in Holmes & Klein,1987)。众所周知，某些种类的种子萌发(Pierik, 2004, 2005)对光质敏感。植物器官的伸长被低光强的蓝光和低的R : FR比值诱导，如叶柄((Pierik, 2004,2005)和茎(储钟稀，1999)。混浊泥沙水体中光强和光质变化对沉水植物萌发、生长发育和衰老的影响至今无相关的报道，本文的研究弥补了这个方面的研究;研究了在浑浊的泥沙水体中，沉水植物菹草、苦草、黑藻的繁殖体和/或幼苗的萌发和/或生长发育，探讨了光照强度、光质变化对沉水植物生长发育和光合生理特性的影响。
位于长江中下游的一些湖泊，湖盆浅平但连通长江，大量的泥沙在湖泊中淤积，对湖泊生态系统产生严重的影响。因此，研究由泥沙引起的浑浊水体对沉水植物的影响，对维护健康的湖泊生态系统有一定的指导作用。在富含泥沙的水域中，不但悬浮在水体中的泥沙颗粒会减弱水下有效光强，而且泥沙和水体中其他悬浮颗粒沉积在叶片表面上后，会进一步削减叶片进行光合作用的光，并可能导致沉水植物与水体间气体交换和营养物质交换的改变(Korschgen, 1997 )，因此有必要分别考查水体中的悬浮物质、叶片上的附着物质对沉水植物的不同作用。但目前，附着物质对沉水植物影响的研究多集中在着生藻类对其作用上，而无附着泥沙对其影响的研究。已有研究发现着生藻类在沉水植物叶片上的分布并不均衡，相对于年幼的叶片，年老叶片上藻类的群集时间较长，且着生密度较大，这可能与年老叶片处于衰败阶段时，能通过自溶作用分泌出大量的溶解性有机物有关(刘建康，1999)。而在富含泥沙的水体中，我们也发现在年幼叶片上泥沙的附着量较少、易脱落，而年老叶片上附着量较大、结合紧密。因此，有必要研究在沉水植物的不同生长发育阶段附着泥沙对植株生长发育的作用。
目前，在我国一些通江湖泊及河流中，由于泥沙含量高导致水体透明度低，沉水植物稀少，沿岸主要分布的主要是芦苇、菱白等挺水植被，水生生态系统单一。所以，探讨和研究泥沙含量及其附着对沉水植物生长发育的作用，对在这类混浊水体中恢复、重建沉水植被有一定的指导意义。
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